Зависимость роста и деятельности корней от внутренних и внешних факторов
Корневая система играет, как известно, многогранную роль в жизни растений. Будучи специализированным органом поглощения воды и минеральных элементов, она является одновременно и местом синтеза ряда важнейших органических соединений. Выше уже рассматривалась роль корней в усвоении азота, в особенности его аммонийной формы, и в синтезе аминокислот и амидов. Включаются в состав органических соединений в корнях также сера и фосфор, о чем уже упоминалось выше.
Для изучения синтезирующей деятельности корней используются в основном два метода – метод прививки и метод пасоки. Применение первого из них позволило, например, установить, что никотин и некоторые другие алкалоиды, специфические для отдельных видов растений, синтезируются не в листьях, где они в основном накапливаются, а в корнях. Так, прививая на картофель или помидор черенки табака, исследователи (Шмук А.А. и др.) не обнаружили в листьях привитого табака никотин. И, наоборот, при обратной прививке на табак надземной части помидора или картофеля листья этих растений можно было курить, поскольку они содержали никотин.
Еще более полную информацию о синтезирующей деятельности корневой системы удалось получить с помощью метода пасоки. Ее сбор и анализ позволили установить, что в корнях, помимо аминокислот, амидов, алкалоидов, а также продуктов усвоения серы и фосфора, синтезируются физиологически активные вещества – цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота, некоторые витамины (В1, В6, никотиновая и аскорбиновая кислоты) и др. соединения.
Источником углерода для синтезирующей деятельности корней служат притекающие к ним ассимиляты, главным образом сахароза, а также образованные на ее основе глюкофруктозаны. Сахароза является универсальной транспортной формой углеводов у большинства высших растений. Она оказалась лучшим источником углерода в культуре изолированных корней в стерильных условиях.
В корневой системе сахароза подвергается гидролитическому распаду, продукты которого – глюкоза и фруктоза - частично используются как субстрат для дыхания, а частично вовлекаются в различные другие превращения. Значительная часть образующихся в корнях веществ используется для их роста и поддержания собственной жизнедеятельности, другая часть подается в составе пасоки в надземные органы. С восходящим током может возвращаться и неиспользованная в корнях сахароза. Такое явление обычно наблюдается при каких-то неблагоприятных для роста и деятельности корневой системы условиях – недостатке фосфора или почвенной влаги, плохой аэрации и др.
Рост и многогранная деятельность корней во многом зависят от ряда внутренних и внешних факторов. К первым относят видовые и сортовые особенности растений, а также их онтогенетическое состояние. Корни разных видов и даже сортов сельскохозяйственных культур существенно различаются по своим размерам, глубине и характеру распространения в почве, а также по функциональной активности. Так, например, если корневая система люцерны проникает вглубь на несколько метров, у хлебных злаков до 1,0-1,5 м, то корни огурцов распространяются, в основном, в поверхностных горизонтах почвы.
Повышенной способностью усваивать необходимые элементы из различных минеральных соединений почвы отличаются корни люпина, гречихи и некоторых других растений, тогда как корневая система ряда овощных культур характеризуется сравнительно низким коэффициентом использования необходимых элементов.
Исследования последнего времени показали, что существенные различия в этом отношении имеются и между сортами многих сельскохозяйственных культур. Это указывает на реальность создания сортов, обладающих повышенной эффективностью использования питательных веществ почвы и удобрений. Применение таких сортов в практике растениеводства весьма целесообразно. Оно может снизить затраты на удобрения и уменьшить опасность загрязнения окружающей среды. Однако, как показали исследования, задача эта является непростой, поскольку эффективность использования удобрений зависит от их доз и условий выращивания растений. Так, сорта, эффективно использующие минеральные элементы при низком их содержании в почве, могут не обладать такой способностью на фоне обильного питания или в иных почвенно-климатических условиях. Поэтому агрохимически эффективные сорта следует создавать применительно к определенному уровню технологии возделывания сельскохозяйственных культур и к определенным почвенно-климатическим условиям.
Вторым внутренним фактором, оказывающим большое влияние на поглощающую и синтезирующую деятельность корней, является возраст растений или их онтогенетическое состояние. При рассмотрении азотного питания уже отмечалось, что наиболее высокая функциональная активность корневой системы характерна, как правило, для первой половины вегетации растений – периода их интенсивного вегетативного роста. Перед цветением или сразу после его начала рост и деятельность корней заметно ослабевают, что обычно совпадает с уменьшением притока к ним ассимилятов. Конечно, у разных культур эта общая закономерность проявляется не вполне одинаково. В частности, у таких растений, как гречиха и горох, у которых процесс формирования новых побегов и соцветий, а также цветения очень растянут во времени и нередко продолжается почти до конца теплого периода, резкого ослабления роста и деятельности корней на протяжении вегетации не происходит.
С другой стороны, у пшеницы и других хлебных злаков, а также ярового рапса указанная закономерность изменения в онтогенезе функциональной активности корней проявляется весьма четко. Так, у рапса интенсивность подачи с пасокой аминного азота уменьшалась ко времени цветения в 4 раза по сравнению с фазой бутонизации, а в период плодообразования – в 10 раз. Однако, если после обильных летних дождей возобновляется кущение и формируется так называемый подгон, то это, как правило, сопровождается активизацией роста и деятельности корневой системы. Такое омолаживающее влияние на корни новых побегов кущения свидетельствует об очень тесной коррелятивной взаимосвязи различных органов в системе целостного растительного организма.
Среди внешних факторов очень сильное влияние на рост и деятельность корней оказывает освещенность надземных органов. Еще в начале века в исследованиях В. Н. Любименко и других ученых было обнаружено, что затенение растений значительно сильней ослабляет накопление сухого вещества в корневой системе по сравнению с их надземной частью. В последующем этот результат был подтвержден в исследованиях с очень широким набором растений. Кроме того, выяснилось, что в условиях сниженной освещенности резко ослабляется поглощающая и нагнетающая деятельность корней, а также уменьшается накопление минеральных элементов в растениях.
Дополнительное изучение этого вопроса в наших исследованиях (Р.М.Альжанова, В.А.Кудрявцев, 1968) позволило выявить и онтоге-нетические особенности действия на растения ослабленного освещения. Оказалось, что затенение в самый начальный период развития растений почти не тормозит рост корней и не уменьшает накопление в них сухого вещества. Наиболее сильное угнетение корневой системы при недостаточной освещенности надземных органов наблюдается в период ее интенсивного роста, который у таких культур, как пшеница, завершается перед началом цветения. В последующем, когда рост и деятельность корней заметно ослабевают, их чувствительность к низкой освещенности надземных органов вновь значительно уменьшается.
Выяснилось также, что низкая освещенность растений в период интенсивного роста и высокой функциональной активности корней наиболее сильно влияет на усвоение в них азота и фосфора, подавляя самые начальные этапы этого процесса и значительно в меньшей степени ослабляя поглощение калия. Поступление же в растения нитратов и их транспорт с восходящим током в таких неблагоприятных условиях освещения не только не тормозится, но и имеет тенденцию к усилению.
Естественно было бы предположить, что непосредственной причиной ослабления роста и метаболической деятельности корней при снижении освещенности наземных органов является дефицит в растениях ассимилятов, поскольку интенсивность их фотосинтеза в таких условиях снижается. Однако с таким предположением трудно согласуется неоднократно наблюдавшийся в наших исследованиях факт увеличения количества возвращающихся из корневой системы сахаров при затенении растений. По-видимому, рост и метаболическая активность корней регулируется в зависимости от условий освещения растений не только за счет изменения интенсивности притока к ним углеводов, а еще каким- то другим путем.
Большое влияние на рост и деятельность корней оказывает температура, причем ее оптимальная величина для этой части растений на несколько градусов ниже, чем для надземных органов. Этот так называемый температурный градиент неодинаков для разных видов растений и даже для сортов одной и той же культуры, что необходимо учитывать в практике тепличного овощеводства. Неодинаково влияет температура и на различные стороны деятельности корневой системы. Так, ее понижение меньше тормозит поглощение воды по сравнению с поглощением минеральных элементов, причем сильней всего ослабляется поглощение и усвоение фосфора. На втором месте в этом ряду стоит сера, третье занимает калий, затем идут кальций и другие необходимые элементы. Следует отметить, что распределение элементов по степени снижения интенсивности их поглощения в условиях пониженных температур не является одинаковым для культур и зависит от того, до каких пределов снижается температура корнеобитаемой среды и в течение какого времени растения в этих условиях находятся. Неизменным остается только сильное угнетение низкой температурой фосфорного питания и относительно лучшее использование на фоне пониженной температуры аммонийного азота по сравнению с нитратным, о чем уже говорилось выше.
Существенное и довольно сложное влияние на рост и деятельность корней оказывает влажность почвы, о чем уже шла речь в главе о водообмене растений. Чтобы не повторяться здесь, лишь отметим, что дефицит почвенной влаги не может не замедлять поглощение и пассивный транспорт минеральных элементов. Резкое и длительное уменьшение влажности почвы ослабляет и метаболическую деятельность корней.
Отрицательно влияет на минеральное питание растений ухудшение аэрации корней. Это обусловливается очень тесной связью процессов поглощения и усвоения минеральных элементов с дыхательным метаболизмом, который является поставщиком углеродных акцепторов, необходимых для связывания поступающих ионов, и покрывает все энергетические затраты поглощающих клеток.
Чувствительность корневых систем различных культурных растений к недостатку кислорода весьма неодинакова. Меньше всего она у риса и очень велика у ряда овощных культур, в частности у томатов. Хлебные злаки и ряд других полевых культур занимают в этом отношении промежуточное положение.
Реакция среды, в особенности почвы, оказывает двоякое влияние на минеральное питание растений. С одной стороны, от нее зависит растворимость солей и доступность растениям элементов, с другой - она непосредственно действует на рост и деятельность корней, а следовательно, и на сам процесс поглощения и усвоения минеральных элементов растениями. Это затрудняет установление строго определенных оптимальных значений рН для отдельных культур и сортов, поскольку они могут быть неодинаковыми на разных почвах и при внесении различных видов удобрений. Так, если сахарную свеклу выращивать при нейтральной или слабощелочной реакции (рН 7,0 – 7,5) , которая является вполне благоприятной для этой культуры, то она нередко страдает от заболевания «гниль сердечка», вызванного переходом бора при этих условиях в нерастворимое состояние. При смещении реакции в щелочную сторону снижается доступность для растений фосфора, а также железа и марганца, что на практике часто наблюдается при известковании почвы. Подобные явления – переход солей фосфора и железа в трудно растворимое состояние при смещении реакции в щелочную сторону - имеют место и при выращивании растений на искусственных средах, в частности в водных и гравийных культурах. Поэтому для обеспечения нормального питания растений всеми необходимыми элементами целесообразно поддерживать слабокислую реакцию среды (рН 6,0 – 6,5), тем более, что такая реакция является вполне благоприятной для корней большинства растений. Есть культуры, которые хорошо растут и при более кислой среде (рН 5,0 – 5,5). К ним относятся желтый люпин, картофель, некоторые сорта овса и др.
Как уже отмечалось, отношение растений к реакции среды зависит и от вида азотных удобрений. При внесении аммонийных солей, которым свойственна физиологическая кислотность, предпочтительнее нейтральная или слабощелочная среда (рН 7,0 – 7,5), а при питании растений нитратами лучше поддерживать слабокислую среду.
Здесь нельзя не коснуться влияния на рост и деятельность корней и уровня азотного питания. С его усилением, как уже отмечалось в главе о водообмене, заметно уменьшаются размеры и масса корневой системы растений, но это ни в коей мере не сказывается отрицательно на ее функциональной активности. В частности, в опытах с увеличением доз азота наблюдалось значительное возрастание интенсивности «плача», следовательно, усиливалось и поступление в надземные органы минеральных элементов, а также продуктов их усвоения в корневой системе. По-видимому, обильное азотное питание, тормозя линейное разрастание корней, оказывает на них омолаживающее влияние, усиливает синтез конституционных белков, которые непосредственно участвуют в поглощающей деятельности.
Корневая система играет, как известно, многогранную роль в жизни растений. Будучи специализированным органом поглощения воды и минеральных элементов, она является одновременно и местом синтеза ряда важнейших органических соединений. Выше уже рассматривалась роль корней в усвоении азота, в особенности его аммонийной формы, и в синтезе аминокислот и амидов. Включаются в состав органических соединений в корнях также сера и фосфор, о чем уже упоминалось выше.
Для изучения синтезирующей деятельности корней используются в основном два метода – метод прививки и метод пасоки. Применение первого из них позволило, например, установить, что никотин и некоторые другие алкалоиды, специфические для отдельных видов растений, синтезируются не в листьях, где они в основном накапливаются, а в корнях. Так, прививая на картофель или помидор черенки табака, исследователи (Шмук А.А. и др.) не обнаружили в листьях привитого табака никотин. И, наоборот, при обратной прививке на табак надземной части помидора или картофеля листья этих растений можно было курить, поскольку они содержали никотин.
Еще более полную информацию о синтезирующей деятельности корневой системы удалось получить с помощью метода пасоки. Ее сбор и анализ позволили установить, что в корнях, помимо аминокислот, амидов, алкалоидов, а также продуктов усвоения серы и фосфора, синтезируются физиологически активные вещества – цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота, некоторые витамины (В1, В6, никотиновая и аскорбиновая кислоты) и др. соединения.
Источником углерода для синтезирующей деятельности корней служат притекающие к ним ассимиляты, главным образом сахароза, а также образованные на ее основе глюкофруктозаны. Сахароза является универсальной транспортной формой углеводов у большинства высших растений. Она оказалась лучшим источником углерода в культуре изолированных корней в стерильных условиях.
В корневой системе сахароза подвергается гидролитическому распаду, продукты которого – глюкоза и фруктоза - частично используются как субстрат для дыхания, а частично вовлекаются в различные другие превращения. Значительная часть образующихся в корнях веществ используется для их роста и поддержания собственной жизнедеятельности, другая часть подается в составе пасоки в надземные органы. С восходящим током может возвращаться и неиспользованная в корнях сахароза. Такое явление обычно наблюдается при каких-то неблагоприятных для роста и деятельности корневой системы условиях – недостатке фосфора или почвенной влаги, плохой аэрации и др.
Рост и многогранная деятельность корней во многом зависят от ряда внутренних и внешних факторов. К первым относят видовые и сортовые особенности растений, а также их онтогенетическое состояние. Корни разных видов и даже сортов сельскохозяйственных культур существенно различаются по своим размерам, глубине и характеру распространения в почве, а также по функциональной активности. Так, например, если корневая система люцерны проникает вглубь на несколько метров, у хлебных злаков до 1,0-1,5 м, то корни огурцов распространяются, в основном, в поверхностных горизонтах почвы.
Повышенной способностью усваивать необходимые элементы из различных минеральных соединений почвы отличаются корни люпина, гречихи и некоторых других растений, тогда как корневая система ряда овощных культур характеризуется сравнительно низким коэффициентом использования необходимых элементов.
Исследования последнего времени показали, что существенные различия в этом отношении имеются и между сортами многих сельскохозяйственных культур. Это указывает на реальность создания сортов, обладающих повышенной эффективностью использования питательных веществ почвы и удобрений. Применение таких сортов в практике растениеводства весьма целесообразно. Оно может снизить затраты на удобрения и уменьшить опасность загрязнения окружающей среды. Однако, как показали исследования, задача эта является непростой, поскольку эффективность использования удобрений зависит от их доз и условий выращивания растений. Так, сорта, эффективно использующие минеральные элементы при низком их содержании в почве, могут не обладать такой способностью на фоне обильного питания или в иных почвенно-климатических условиях. Поэтому агрохимически эффективные сорта следует создавать применительно к определенному уровню технологии возделывания сельскохозяйственных культур и к определенным почвенно-климатическим условиям.
Вторым внутренним фактором, оказывающим большое влияние на поглощающую и синтезирующую деятельность корней, является возраст растений или их онтогенетическое состояние. При рассмотрении азотного питания уже отмечалось, что наиболее высокая функциональная активность корневой системы характерна, как правило, для первой половины вегетации растений – периода их интенсивного вегетативного роста. Перед цветением или сразу после его начала рост и деятельность корней заметно ослабевают, что обычно совпадает с уменьшением притока к ним ассимилятов. Конечно, у разных культур эта общая закономерность проявляется не вполне одинаково. В частности, у таких растений, как гречиха и горох, у которых процесс формирования новых побегов и соцветий, а также цветения очень растянут во времени и нередко продолжается почти до конца теплого периода, резкого ослабления роста и деятельности корней на протяжении вегетации не происходит.
С другой стороны, у пшеницы и других хлебных злаков, а также ярового рапса указанная закономерность изменения в онтогенезе функциональной активности корней проявляется весьма четко. Так, у рапса интенсивность подачи с пасокой аминного азота уменьшалась ко времени цветения в 4 раза по сравнению с фазой бутонизации, а в период плодообразования – в 10 раз. Однако, если после обильных летних дождей возобновляется кущение и формируется так называемый подгон, то это, как правило, сопровождается активизацией роста и деятельности корневой системы. Такое омолаживающее влияние на корни новых побегов кущения свидетельствует об очень тесной коррелятивной взаимосвязи различных органов в системе целостного растительного организма.
Среди внешних факторов очень сильное влияние на рост и деятельность корней оказывает освещенность надземных органов. Еще в начале века в исследованиях В. Н. Любименко и других ученых было обнаружено, что затенение растений значительно сильней ослабляет накопление сухого вещества в корневой системе по сравнению с их надземной частью. В последующем этот результат был подтвержден в исследованиях с очень широким набором растений. Кроме того, выяснилось, что в условиях сниженной освещенности резко ослабляется поглощающая и нагнетающая деятельность корней, а также уменьшается накопление минеральных элементов в растениях.
Дополнительное изучение этого вопроса в наших исследованиях (Р.М.Альжанова, В.А.Кудрявцев, 1968) позволило выявить и онтоге-нетические особенности действия на растения ослабленного освещения. Оказалось, что затенение в самый начальный период развития растений почти не тормозит рост корней и не уменьшает накопление в них сухого вещества. Наиболее сильное угнетение корневой системы при недостаточной освещенности надземных органов наблюдается в период ее интенсивного роста, который у таких культур, как пшеница, завершается перед началом цветения. В последующем, когда рост и деятельность корней заметно ослабевают, их чувствительность к низкой освещенности надземных органов вновь значительно уменьшается.
Выяснилось также, что низкая освещенность растений в период интенсивного роста и высокой функциональной активности корней наиболее сильно влияет на усвоение в них азота и фосфора, подавляя самые начальные этапы этого процесса и значительно в меньшей степени ослабляя поглощение калия. Поступление же в растения нитратов и их транспорт с восходящим током в таких неблагоприятных условиях освещения не только не тормозится, но и имеет тенденцию к усилению.
Естественно было бы предположить, что непосредственной причиной ослабления роста и метаболической деятельности корней при снижении освещенности наземных органов является дефицит в растениях ассимилятов, поскольку интенсивность их фотосинтеза в таких условиях снижается. Однако с таким предположением трудно согласуется неоднократно наблюдавшийся в наших исследованиях факт увеличения количества возвращающихся из корневой системы сахаров при затенении растений. По-видимому, рост и метаболическая активность корней регулируется в зависимости от условий освещения растений не только за счет изменения интенсивности притока к ним углеводов, а еще каким- то другим путем.
Большое влияние на рост и деятельность корней оказывает температура, причем ее оптимальная величина для этой части растений на несколько градусов ниже, чем для надземных органов. Этот так называемый температурный градиент неодинаков для разных видов растений и даже для сортов одной и той же культуры, что необходимо учитывать в практике тепличного овощеводства. Неодинаково влияет температура и на различные стороны деятельности корневой системы. Так, ее понижение меньше тормозит поглощение воды по сравнению с поглощением минеральных элементов, причем сильней всего ослабляется поглощение и усвоение фосфора. На втором месте в этом ряду стоит сера, третье занимает калий, затем идут кальций и другие необходимые элементы. Следует отметить, что распределение элементов по степени снижения интенсивности их поглощения в условиях пониженных температур не является одинаковым для культур и зависит от того, до каких пределов снижается температура корнеобитаемой среды и в течение какого времени растения в этих условиях находятся. Неизменным остается только сильное угнетение низкой температурой фосфорного питания и относительно лучшее использование на фоне пониженной температуры аммонийного азота по сравнению с нитратным, о чем уже говорилось выше.
Существенное и довольно сложное влияние на рост и деятельность корней оказывает влажность почвы, о чем уже шла речь в главе о водообмене растений. Чтобы не повторяться здесь, лишь отметим, что дефицит почвенной влаги не может не замедлять поглощение и пассивный транспорт минеральных элементов. Резкое и длительное уменьшение влажности почвы ослабляет и метаболическую деятельность корней.
Отрицательно влияет на минеральное питание растений ухудшение аэрации корней. Это обусловливается очень тесной связью процессов поглощения и усвоения минеральных элементов с дыхательным метаболизмом, который является поставщиком углеродных акцепторов, необходимых для связывания поступающих ионов, и покрывает все энергетические затраты поглощающих клеток.
Чувствительность корневых систем различных культурных растений к недостатку кислорода весьма неодинакова. Меньше всего она у риса и очень велика у ряда овощных культур, в частности у томатов. Хлебные злаки и ряд других полевых культур занимают в этом отношении промежуточное положение.
Реакция среды, в особенности почвы, оказывает двоякое влияние на минеральное питание растений. С одной стороны, от нее зависит растворимость солей и доступность растениям элементов, с другой - она непосредственно действует на рост и деятельность корней, а следовательно, и на сам процесс поглощения и усвоения минеральных элементов растениями. Это затрудняет установление строго определенных оптимальных значений рН для отдельных культур и сортов, поскольку они могут быть неодинаковыми на разных почвах и при внесении различных видов удобрений. Так, если сахарную свеклу выращивать при нейтральной или слабощелочной реакции (рН 7,0 – 7,5) , которая является вполне благоприятной для этой культуры, то она нередко страдает от заболевания «гниль сердечка», вызванного переходом бора при этих условиях в нерастворимое состояние. При смещении реакции в щелочную сторону снижается доступность для растений фосфора, а также железа и марганца, что на практике часто наблюдается при известковании почвы. Подобные явления – переход солей фосфора и железа в трудно растворимое состояние при смещении реакции в щелочную сторону - имеют место и при выращивании растений на искусственных средах, в частности в водных и гравийных культурах. Поэтому для обеспечения нормального питания растений всеми необходимыми элементами целесообразно поддерживать слабокислую реакцию среды (рН 6,0 – 6,5), тем более, что такая реакция является вполне благоприятной для корней большинства растений. Есть культуры, которые хорошо растут и при более кислой среде (рН 5,0 – 5,5). К ним относятся желтый люпин, картофель, некоторые сорта овса и др.
Как уже отмечалось, отношение растений к реакции среды зависит и от вида азотных удобрений. При внесении аммонийных солей, которым свойственна физиологическая кислотность, предпочтительнее нейтральная или слабощелочная среда (рН 7,0 – 7,5), а при питании растений нитратами лучше поддерживать слабокислую среду.
Здесь нельзя не коснуться влияния на рост и деятельность корней и уровня азотного питания. С его усилением, как уже отмечалось в главе о водообмене, заметно уменьшаются размеры и масса корневой системы растений, но это ни в коей мере не сказывается отрицательно на ее функциональной активности. В частности, в опытах с увеличением доз азота наблюдалось значительное возрастание интенсивности «плача», следовательно, усиливалось и поступление в надземные органы минеральных элементов, а также продуктов их усвоения в корневой системе. По-видимому, обильное азотное питание, тормозя линейное разрастание корней, оказывает на них омолаживающее влияние, усиливает синтез конституционных белков, которые непосредственно участвуют в поглощающей деятельности.
